Главная   Карта Обр. связь
JS - Триас == логотип

Плакодонты триаса.




Характеристика группы.

Далеко не все морские ящеры были грозными подводными хищниками, некоторые были гораздо более мирными. Например, плакодонты, предпочитавшие разорять колонии моллюсков в западной части Тетиса. Скорее всего, эти существа были родственниками завроптеригий, но разошлись еще до возвращения в воду.

Плакодонты – это отряд Placodontia в надотряде Sauropterygia (или отдельный отряд) в подклассе чешуйчатых рептилий. Плакодонты представители прибрежной фауны, приспособленные к питанию в воде (отрывали от дна раковины моллюсков и дробили их) и к выходу на сушу. Плакодонты обладали интересной и нетипичной для диасид зубной системой, приспособленной к дроблению твердой пищи.

Плакодонты имели строение черепа, весьма сходное с таковым у зауроптеригий. Во-первых, как и у завроптеригий, у плакодонтов исчезло нижнее височное окно, причем то, как это происходило видно на примере Параплакодуса (Paraplacodus); во-вторых, плакодоны утратили слезную кость; в-третьих, их предчелюсти формировали ростр, которому соответствовало вытянутое сращение зубных костей; в-четвертых, у плакодонтов, как и у завроптеригий, небо сплошное с небольшими хоанами, расположенними под ноздрями вблизи средней линии черепа; в-пятых, ноздри у плакодонтов и у зауроптерий были приближены к глазницам.

Но с другой, стороны плакодонты имели значительные отличия от настоящих зауроптеригий. Здесь в первую очередь нужно отметить направленные вперед редкие долотообразные зубы предчелюсти и переднего конца нижней челюсти, предназначенные для отрывания соскребания донной фауны и просеивания. Затем обращают на себя внимание задние зубы на челюстях и на небе; они уплощенные, широкие, немногочисленные, но очень крупные. Самые крупные – задние небные зубы и задние зубы нижней челюсти. В ходе эволюции зубы росли в размерах, но сокращались в числе, пока не осталось о 2 небных зуба с каждой стороны, по 3 верхнечелюстных зуба и 2-3 зуба на нижней челюсти.

Поскольку плакодонты дробили раковины, в основном, нижнечелюстными и небными зубами, нижняя челюсть у них стала узкой, а череп – широким и коротким. Т.е. произошло противоположное тому, как развивался череп завроптеригий. В итоге, череп плакодонтов стал напоминать таковой у ринхозавров и дицинодонтов. А развитие челюстной мускулатуры привело к появлению венечного отростка на нижней челюсти и формированию заскуловой дуги, в которой находился аналог массетера.

В общем, плакодонты имели тяжелый широкий череп, не обладавший должной обтекаемостью. Появление в ходе эволюции шипов и выступов на верхней части черепа еще сильнее увеличило сопротивление воды.

 

Тяжелому и широкому черепу у плакодонтов соответствовала короткая шея (6 - 10 позвонков), зато туловище было достаточно длинным – около 20 позвонков, все с одноголовочными нерасширенными ребрами. В крестце 3 - 5 позвонков. Хвост, по сравнению с зауроптеригиями, очень длинный, сильный. Наличие высоких верхних и нижних дуг у хвостовых позвонков заставляет думать, что хвост активно использовался при плавании. Все позвонки тела имели высокие спинные отростки, что не похоже на то, что встречается у завроптеригий.

Скелет плакодуса (Placodus)

Фотография скелета крупнейшего из плакодонтов, плакодуса (Placodus gigas). На фотографии отлично видно, что это существо плохо приспособлено и к жизни в воде, и к жизни на суше. конечности слишком слабые для передвижения по земле. Слишком малы стопы и кисти, чтобы эффективно грести конечностями в воде, слишком тонок хвост. Но на мелководье – так и надо. Также на фотографии можно рассмотреть устройство черепа Плакодуса: направленные вперед передние зубы; 3 задних зуба; одна пара височных окон; венечный отросток на нижней челюсти...

---

В эволюции тела плакодонтов прослеживаются два направления. Во-первых, тело могло быть бочкообразным, с небольшими конечностями, а защита от хищников обеспечивалась размерами (до 3 м в длину). Этот вариант быстро привел в эволюционный тупик. Вторым вариантом стало повышение защищенности. Плакодонты обзавелись панцирем по типу черепахи, получили уплощенное тело и стали передвигаться под водой с помощью конечностей, постепенно превращавшихся в плавники.

Панцирь плакодонтов мог быть цельным, а мог состоять из двух частей: одна прикрывала туловище, другая зону крестца.

Конечности у плаходонтов небольшие, укорочены бедро, голень предплечие. При этом кисть и стопа слабо увеличиваются в размерах и только у самых последних плакодонтов происходит постепенное преобразование их в плавники, но без увеличения числа фаланг.

Пояса конечностей у непанцирных плакодонтов слабые, совершенно не похожие на щиты, характерные для завроптеригий.

 

В общем, плакодонты – ветвь диапсидных рептилий (вполне возможно, не лепидозавров, ибо для последних характерны роговые защитные приспособления и, вероятно, роговой клюв), перешедшая к жизни в прибрежной зоне вблизи границы нижнего и среднего Триаса. Скорее всего, это произошло в западной части Тетиса, в Епропе или в Африке, где в прибрежной зоне было много панцирных беспозвоночных (двустворок, брюхоногих, брахиопод, ракообразных) и мало рыбы. В связи с особенностями мест обитания плакодонты долго оставались животными отмелей и приливной зон, поэтому они не успели перейти к свободному плаванию в океане до появления крупных хищников. А посли их появления плакодонты стали покрываться броней, что было для них наиболее разумным выходом, ибо их-то никуда уплыть не могла. Какое-то время плакодонты были весьма успешны и заселили весь Тетис, но давления хищников они не выдержали.

Подгруппы Плакодонтов.

Отряд Placodontia состоит из двух надсемейств Placodontoidea (беспанцирные плакодонты), включающего два семейства Paraplacodontidae и Placodontidae, в каждом из которых по одному роду; а также семейство панцирный плакодонтов с семействами Henodontidae, Cyamodontidae, Placochelyidae (всего 5 родов).

Кроме того, в Placodontia может входить еще несколько плохо изученных видов морских животных, часть которых напоминает примитивных плакодонтов. Споры в их отношении продолжаются.